000112

Препараты ядерного матрикса содержат множество различных бел­ ков, но лишь некоторые из них были выделены и охарактеризованы. В 1991 г. был проведён детальный анализ белковой структуры матрикса. Идентифицировано 12 белков (ламины А, В и С, нуклеопротеин В-23 и др.). Было выделено также несколько протеинов, названных матринами (matrins), которым отводится роль основных структурных белков матрикса. Кроме перечисленных, считающихся структурными, белков, пре­ параты ядерного матрикса могут содержать также (в зависимости от условий приготовления) целый ряд различных белков, принимающих участие в процессах регуляции экспрессии генов (в том числе и ткане­ специфической). Это т.н. негистоновые хромосомные белки, ядерные кислые белки, группа ядерных протеинов с высокой подвижностью, различные факторы транскрипции и ферменты метаболизма нуклеи­ новых кислот. Из них особо надо отметить топоизомеразу II , которая также является одним из компонентов матрикса (и метафазных хро­ мосом) и присутствует там в достаточно больших количествах, опре­ деляя топологический статус хромосомной ДНК. Термин «ядрышко» («нуклеола») был введён М. Шлейденом, хотя уже , • на изображениях клеток в работах Ф. Фонтана и Я. Пуркинъе внутри ядер заметны плотные окрашенные округлые структуры. Ядрышко - это высокоорганизованная компактная структура вну­ три ядра, основой которой являются определённые участки хромосом (вторичные перетяжки, или ядрышковые организаторы). Ядрышко не имеет мембраны, которая отграничивала бы его содержимое. В ядрышке различают: ■ фибриллярный компонент - локализуется в центральной ча­ сти ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП); ■ гранулярный компонент - локализуется в периферической ча­ сти ядрышка и представляет собой скопление субъединиц рибосом. Структура ядрышка динамична, а его пространственное располо­ жение и особенности строения зависят от внутриядерной локализа­ ции и уровня активности соответствующих генов рРНК. У человека ядрышковые организаторы (ЯО) располагаются в коротких плечах 13, 14, 15, 21 и 22 хромосом (10 ЯО на диплоидный набор). 4. Я дрЫш К о 88