000260

90 Плотный фибриллярный компонент, окружающий центр ядрышка, пред- ставлен растущими цепями предшественников рРНК и ассоциированными с ними белками, участвующими в процессинге РНК. Функции ядрышек – контроль синтеза рРНК и образование субъе- диниц рибосом. 5. ХРОМАТИН Хроматин – комплекс ДНК и белков (дезоксирибонуклеопротеид (ДНП)). В процентном отношении ДНК составляет приблизительно 40%; белки – 60%; РНК – примерно 1%. В состав хроматина входят также неорганические ионы (Mg 2+ , Ca 2+ и др.). Ядерные белки представлены щелочными, или гистоновыми (80– 85%) и кислыми, или негистоновыми (15–20%). Фракции гистонов обозначаются Н1 , Н2A , Н2В , Н3 и Н4 . Гистоны были выделены из хроматина и изучены в 90-х годах XIX в. немецким исследователем А. Косселем, за что он удостоился Нобелев- ской премии в 1910 г. Углублённое изучение строения хроматина началось в 1974 г., когда супругами Адой и Дональдом Олинс была описана его структур- ная единица – нуклеосома. Нуклеосомы позволяют более компактно уложить длинную цепь молекулы ДНК. Сердцевиной (к о ром) нуклеосомы является ком- плекс из восьми молекул гистонов, в котором четыре гистона – H2A, Н2В, Н3 и Н4 – представлены двумя молекулами каждый. Гистон Н1 является линкерным. В функциональном отношении хроматин представляет собой ин- терфазное состояние хромосом. В результате цитологических исследований к началу XX века было обнаружено, что некоторые фрагменты хромосом или хромосомы це- ликом во время клеточного деления интенсивно окрашиваются и выглядят более конденсированными по сравнению со слабоокрашенными участками; это явление было названо гетеропикнозом . В ядрах клеток, находящихся в интерфазе, были обнаружены фрагменты, интенсивно окрашиваемые краси- телями, связывающимися с хроматином – такие фрагменты были названы хромоцентрами . Гетеропикнотические участки хромосом становятся за- метными в начале профазы, в процессе конденсации хромосом, отличаясь от «нормальных» участков более интенсивной окраской; различия в интенсив- ности окраски по мере конденсации снижаются и становятся практически неразличимыми в конце метафазы.