000476

роль и общих индукторов развития (женские половые гормоны, глю-

кокортикоиды и т. д.), влияющих на дифференцировку нервных цен-

тров. Большую роль в онтогенезе играет взаимная индукция нейро-

нов и контролируемых ими органов.

Серьезное значение в развитии нервной системы играет направлен-

ная миграция клеток. Контролируют эту функцию хемотаксические

факторы (вещества, стимулирующие движение клеток в сторону их

высокой концентрации),

хемоаттрактанты

(факторы адгезии, сце-

пляясь с которыми клетки нервной ткани мигрируют в том или ином

направлении) и

хеморепелленты

(химические соединения, блокирую-

щие миграцию в направлении их высокой концентрации).

Нейротрофические взаимодействия связаны с расположением

нейронов, удаленностью их от источников трофического обеспечения

и состояния метаболизма, ионного обмена и газообмена. Нейронов

в эмбриогенезе закладывается гораздо больше, чем их можно найти

в зрелом мозге. Значительная их часть гибнет. Эта гибель осуществля-

ет отбор наиболее удачно функционирующих клеток, формируя более

устойчивую (стабильную) нервную систему.

Формирование центральной нервной системы.

В конце перио-

да закладки осевых зачатков органов (нотогенеза) к 21 суткам нерв-

ная трубка, погружаясь в мезодерму зародыша, отделяется от вторич-

ной эктодермы. На концах трубки сохраняются два нейропора (отвер-

стия) – передний и задний, которые продолжают связывать ее с экто-

дермой. К 24–25 суткам происходит закрытие нейропоров и оконча-

тельное отделение закладки центральной нервной системы от форми-

рующихся кожных покровов. Головной конец нервной трубки расши-

ряется, и из него начинают развиваться мозговые пузыри – закладка

головного мозга (рис. 1.1), а из оставшейся части, сохраняющей фор-

му полой трубки, затем развивается спинной мозг. На четвертой неде-

ле эмбриогенеза головной мозг представлен тремя пузырями. В те-

чение пятой недели эмбриогенеза первый и третий мозговые пузы-

ри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри,

в результате образуется 5 мозговых пузырей. Из первого пузыря обра-

зуются большие полушария головного мозга, из второго – промежу-

точный мозг, который в процессе развития дифференцируется на та-

ламус и гипоталамус. Из оставшихся пузырей формируются мозговой