000112

Митоз включает несколько стадий (фаз): профазу, прометафазу, ме­ тафазу, анафазу и телофазу. Следует понимать, что митоз - непрерыв­ ный процесс, и выделение фаз во многом условно. Практически меж­ ду фазами отсутствуют чёткие границы1. Также нет чётких границ и между премитотическим периодом интерфазы и профазой митоза. Профаза с морфологической точки зрения характеризуется по­ явлением в ядрах клеток хромосом, которые становятся заметны в виде нитей. Конденсация хромосом совпадает с резким уменьшени­ ем транскрипционной активности хроматина, а в середине профазы транскрипция и вовсе прекращается. Именно в профазе формируется «классическая» структура хромосом: каждая хромосома образована двумя хроматидами2, соединёнными в области первичной перетяжки - центромеры. ДНК центромерных районов характеризуется повторяющимися по- , • следовательностями нуклеотидов. С этими участками связываются особые белки (CENP-B, CENP-A), которые составляют «фундамент» кине- тохора - сложной белковой структуры, обеспечивающей спаривание хрома- тид и взаимодействие хромосомы с нитями веретена деления. Обычно кинетохор расположен в области первичной перетяжки хромо­ сомы. На каждую хроматиду приходится по одному кинетохору, связанному со своим пучком микротрубочек (20-40 штук). В клетках круглых червей, на­ секомых и однодольных растений встречаются диффузные кинетохоры, рас­ положенные по всей длине хромосомы. Центросомы клеточного центра начинают расходиться к полюсам клетки. Происходит реорганизация микротрубочек - часть цитоскеле­ та распадается, а «освободившиеся» тубулины участвуют в образова­ нии веретена деления. Распадаются на фрагменты цистерны ЭПС и диктиосомы комплек­ са Гольджи. В конце профазы происходит химическая модификация ламинов ядерной оболочки. При этом утрачивается связь хромосом с карио- леммой, а сама кариолемма распадается на мелкие вакуоли. 1 Исключение составляет переход от метафазы к анафазе. Он характеризуется конкретным событием - разделением хромосом в области центромеры. 2 Хроматиды содержат идентичные наборы генов. Их появление - результат репликации ДНК в S-периоде интерфазы. 107