000112

Синаптонемальный комплекс обеспечивает структурную основу, необхо­ димую для рекомбинационных событий, но сам он, вероятно, непосредствен­ но в них не участвует. Как полагают, важную роль в этих событиях играют рекомбинационные узелки (см. ниже). Пахитена (стадия толстых нитей). Как только завершается синап- сис по всей длине хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. Хромосомы спира- лизуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК (образуется особая пахитенная ДНК). На этой ста­ дии происходит кроссинговер - «перекрёст» хромосом, в результате которого они обмениваются идентичными участками. В продольной щели синаптонемального комплекса появляются крупные рекомбина­ ционные узелки, которым приписывают важную роль в кроссинговере. >• ' ковые комплексы диаметром около 90 нм (для сравнения: к р у п н а я м о л е к у л а гл о б у л я р н о г о б е л к а м а с со й 4 0 0 кД а и м е ет д и а м ет р п о ­ р я д к а 10 нм). Р е к о м б и н а ц и о н н ы е у з е л к и « си д ят » н а н е к о т о р ы х р а с с т о я ­ н и я х друг о т друга н а « л е ст н и ц е » с и н а п т о н е м а л ь н о г о к о м п л е к ­ са меж ду д в у м я го м о л о г и ч н ы м и х р о м а т и д а м и . П р е д п о л а г а ет ­ ся, ч т о эт о м е ст о р а с п о л ож е н и я к р у п н ы х м у л ь т и ф е р м е н т н ы х « р е к о м б и н а ц и о н н ы х а п п а р ат о в » , к от о р ы е п о д т я г и в а ю т друг к д р у гу л о к а л ь н ы е у ч а с т к и Д Н К м а т е р и н с к о й и о т ц о в с к о й х р о - м а т и д ч ер е з о б л а ст ь с и н а п т о н е м а л ь н о г о к о м п л е к с а ш и р и н о й 100 нм . Диплотена (стадия двойных нитей). Стадия диплотены на­ чинается с разделения конъюгировавших хромосом. Синапто­ немальный комплекс распадается, что позволяет двум гомоло­ гичным хромосомам бивалента несколько отодвинуться друг от друга. Однако они всё ещё связаны в отдельных точках одной или несколькими «мостиками» - хиазмами (от древнегрече­ ской буквы х - «хи»), т.е. местами, где произошёл кроссинговер. Именно хиазмы удерживают вместе материнские и отцовские гомологи до анафазы I, выполняя здесь ту же функцию, что и центромеры в обычном митозе. Рекомбинационные узелки представляют собой очень крупные бел 114