000112

лен внешними (по отношению к клетке) факторами. Имеет значение пространственное положение клетки, контакт её с другими клетками и воздействие определённых химических сигналов см. (рис. 52). Процесс генетически запрограммированной гибели клеток назы­ вается апоптозом. Первые исследования роцесса клеточной смерти принадлежат В. , - Флеммингу. В 1895 г. он описал это явление, назвав его хроматолизом. В современной литературе используют два понятия для обозначения гибели клетки - «некроз» и «апоптоз». Термин «апоптоз» с греческого можно перевести как «листопад». Само название подчёркивает естественный характер этого процесса. Впервые его использовал Дж. Ф. Р. Керр с соавторами в 1972 г. для обозначения одно­ го из вариантов клеточной смерти. С помощью электронного микроскопа они проанализировали смертельные повреждения различных клеток (эмбри­ ональных, опухолевых, а также дифференцированных клеток надпочечников и печени) и установили существование способа клеточной гибели, отлича­ ющегося от обычного некроза. Первоначально апоптоз был рассмотрен с по­ зиций морфологии - описано образования апоптозных тел и их фагоцитоз. В 90-е годы X X века к проблеме апоптоза обратились генетики. Изучая раз­ витие нематоды Caenorhabditis elegans, Дж. Салстон и Р. Хорвиц обнаружили гены «клеточной смерти», а также гены-блокаторы апоптоза1. Эти работы положили начало расшифровке молекулярных механизмов апоптоза не толь­ ко у животных, но и у человека. С позиций морфологии апоптоз характеризуется потерей клеткой микроворсинок, межклеточных контактов, образованием пузырьков из плазмалеммы, набуханием митохондрий, конденсацией хроматина, разрушением ядра, уменьшением объёма клетки и её последующей фрагментацией (образованием апоптозных тел). С биохимических позиций признаками апоптоза являются актива­ ция специфических ферментов и гидролиз белков цитоплазмы. Про­ исходит межнуклеосомный распад ДНК, причём фрагментация ДНК идёт перед разрушением самой клетки. Оказалось, что апоптоз - энер - 4. г и б е л ь КЛЕТКИ 4.1. АПОПТОЗ 1 В 2002 г. британские ученые С. Бреннер, Дж. Салстон и американский биолог Р. Хорвиц удостоены Нобелевской премии. 120