000112

на несколькими гомологами (3, 4 и более). В результате в профазе I вместо бивалентов возможно образование унивалентов (одиночных хромосом), тривалентов (структур из трёх хромосом), квадривалентов (структур из четырёх хромосом) и даже мультивалентов. Нормальная редукция числа хромосом оказывается нарушенной, поэтому несбалансированные (нечёт­ ные) полиплоиды практически бесплодны, а у сбалансированных (чётных) полиплоидов плодовитость значительно снижена. Например, у тетраплои- дов (4n) при сегрегации хромосом в соотношении 2 : 2 должны образовывать­ ся диплоидные гаметы (4n/2=2n), однако несложные расчёты показывают, что из-за неравной сегрегации в соотношении 3:1 или 4 :0 количество нор­ мальных диплоидных гамет составляет лишь 0,375 от общего числа гамет. В то же время у некоторых тетраплоидных растений (свёклы, гречихи, ржи) образуются преимущественно биваленты (просто их в 2 раза больше, чем у диплоидов) и квадриваленты, и плодовитость в этом случае практически не снижается. Отклонения от типичного мейоза в отдельных гр уппах высших э у ­ кариот . В отдельных группах высших организмов наблюдаются откло­ нения от типичного мейоза, которые являются нормальными. Например, при нередуцированном партеногенезе у самок коловраток, дафний, тлей и других беспозвоночных первое деление мейоза протекает как митоз (на­ помним, что партеногенезом называется развитие организма из неопло- дотворённой яйцеклетки). У самцов дрозофилы в профазе I не происходит кроссинговер. У самцов перепончатокрылых насекомых (например, у трут ­ ней) наблюдается абортивный мейоз: в первом делении мейоза все хромосо­ мы переходят в одну клетку, а вторая клетка оказывается безъядерной и погибает. Отклонения от типичного мейоза у низших эукариот . У жгутиконос­ цев с половым процессом в цикле развития часто наблюдается полиплоиди- зация - увеличение числа хромосом до 4n, 8n, 16n и более. Перед образованием гамет происходит множественная редукция - несколько редукционных деле­ ний, следующих одно за другим. В результате число хромосом сокращается до минимума. У некоторых одноклеточных наблюдается одноступенчатый мейоз - например, у споровиков (кокцидии, грегарины). В этом случае в пред- мейотической интерфазе не происходит репликации ДНК, и в состав бива­ лентов входят однохроматидные хромосомы. Таким образом, мы попытались не только описать клеточные изме­ нения, но и связать их с определённой патологией. Знание клеточной 139