000112

в конце концов, формирование хромосом в том виде, в каком они при­ сущи ядерному аппарату современных эукариот. Возможно, первич­ ные хромосомы свободно лежали в цитоплазме, а ядерная оболочка представляет собой более позднее эволюционное приобретение. Про­ цесс её формирования мог заключаться в особой дифференциации ци­ стерн ЭПС. Первичные эукариоты, таким образом, имели ядро, ограниченное , - двойной ядерной оболочкой - производной эндоплазматической сети, но отличались ещё кольцевым строением нуклеоидов (генофоров) и были лише­ ны специфических ядерных белков - гистонов. Как ни удивительно, подобное строение ядра сохранилось и у некоторых современных эукариот - напри­ мер, у динофлагеллят. У этих простейших ядро окружено двойной ядерной мембраной, но хромосомы содержат кольцевые молекулы ДНК, лишённые ги­ стонов. По-видимому, ядро динофлагеллят - реликтовая структура, сохра­ нившая строение, характерное для первичных эукариотических организмов. Согласно современным представлениям, симбиотическое проис­ хождение имеют такие важные органеллы эукариотической клетки, как митохондрии. Они обеспечивают синтез главного энергетическо­ го ресурса любой клетки - АТФ - за счёт окислительного фосфорили- рования, возможного только в присутствии кислорода. Не имеют митохондрий лишь некоторые простейшие, обитающие в /у\ анаэробных условиях (например, в кишечнике животных или в лишён­ ных кислорода болотных водах). Несомненно, отсутствие у них митохон­ дрий - вторичный признак, связанный с существованием в бескислородных условиях; это подтверждается тем, что в геноме таких простейших найде­ ны некоторые митохондриальные гены. Как известно, митохондрии окружены двумя мембранами, причём внутренняя (та, что образует кристы) принадлежит самой митохон­ дрии, а наружная - вакуоли, в которой находится данный симбионт. Митохондрия обладает собственным наследственным материалом, организованным так же, как у прокариотических организмов: это ли­ шённая гистонов кольцевая молекула ДНК, несущая информацию о белках, которые синтезируются в митохондрии на её собственных рибосомах прокариотического типа с константой седиментации 70S. Правда, у митохондрий кольцевая молекула ДНК приблизительно в сто раз короче, чем у бактерий, существующих самостоятельно. Дело в том, что многие митохондриальные белки кодируются в ядерной 149