000112

В 1945 г. А. Клод опубликовал результаты своих исследований, посвящённых функциям митохондрий. С помощью биохимиков Дж. Хогебума и Р. Хочкиса он установил, что именно в митохондриях происходит клеточное дыхание и образование энергии, т.е. процессы окислительного фосфорилирования с выделением энергии. Тонкое строение митохондрий было изучено методами электронной ми­ кроскопии (Дж. Паладе1, 1952; Ф. Шёстранд, 1953), а механизм образования АТФ в митохондриях расшифровали биохимики Г. Кребс и П. Митчелл. Митохондрии - сравнитель­ но крупные органеллы. Их тол­ щина относительно постоянна (0,5 мкм), а длина варьирует (7-60 мкм). Форма митохон- Рис. 36. Строение митохондрии по данным ^ Г „ дрий может быть различной: электронной микроскопии: 1 - внешняя мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - ма- шаровидной, ов°ИДн° й, па.ГОЧ- трикс; 4 - кристы. ковидной, нитевидной и раз­ ветвлённой. На одну клетку печени приходится приблизительно 200 митохондрий, а в овоцитах их до 300 000. От цитозоля митохондрия отграничена двумя мембранами. На­ ружная мембрана (толщиной 7 нм) гладкая, проницаема для многих органических веществ благодаря наличию пориновых белков. По химическому составу наружная мембрана сходна с типичными мем­ бранами эукариот - в ней относительно много фосфолипидов и хо­ лестерина. Во внешнюю мембрану митохондрий встроены ферменты синтеза жирных кислот2. Внутренняя мембрана (толщиной 5-5,5 нм) образует многочис­ ленные складки (кристы), характеризуется высоким (до 70%) содер­ жанием белка и малой проницаемостью. Во внутреннюю мембрану встроены белки-переносчики дыхательной цепи и АТФаза. Именно здесь синтезируется основная масса АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. Между мембранами имеется перимитохондриальное пространство шириной 10-20 нм. 1 Кристы митохондрий первоначально назвали «гребни Паладе». 2 К настоящему времени в составе митохондрий обнаружено более 100 ферментов. 74