000112

2. ПОВЕРХНОСТНЫЙ АППАРАТ ЯДРА Поверхностный аппарат ядра представлен кариолеммой (ядерной оболочкой), ламиной и ядерными поровыми комплексами. Кариолемма (нуклеолемма) отделяет содержимое ядра от цито­ плазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивая регулируе­ мый обмен веществ между ядром и цитоплазмой; придаёт форму ядру (формообразовательная функция). Кариолемма состоит из двух липопротеидных мембран - внешней и внутренней, разделённых перинуклеарным пространством шири­ ной 25-100 нм. В кариолемме имеются поры диаметром приблизитель­ но 100 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны смыкаются, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Наружная ядерная мембрана может продолжаться в мембрану эндо- плазматической сети, а перинуклеарное пространство - соединяться с полостью цистерн ЭПС. ,<? В составе ядерных оболочек обнаруживаются небольшие количества ДНК (0-8%), РНК (3-9%), но основными химическими компонентами являются липиды (13-35%) и белки (50-75%), что характерно для всех клеточных мембран. Состав липидов сходен с таковым в мембранах эндо- плазматической сети. Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов, обогащённых насыщенными жирными кислотами. Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭПС (напри­ мер, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.), не выявлена РНК-полимераза. Отмечается активность многих окис­ лительных ферментов (цитохромоксидазы, ЫЛйН-цитохром-С-редуктазы) и различных цитохромов. Среди белковых фракций ядерных мембран встре­ чаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой. Ламина, или плотная пластинка ядра, подстилает внутреннюю мембрану кариолеммы. Она сформирована фибриллярными белками промежуточных филаментов, называемых ламинами. В клетках по­ звоночных это в основном ламин А, ламин В и ламин С. Ламины фор­ мируют сеть, тянущуюся от поры до поры. Плотная пластинка определяет форму ядра, поддерживает ядер­ ную мембрану, обеспечивает упорядоченное расположение хроматина (к ней прикрепляются центромерные и теломерные области хромосом). 83