000112

Ядерный поровый комплекс. Ядерные поры - это не просто пер­ форации, а сложно устроенные, многофункциональные регулируемые структуры, образованные белками - нуклеопоринами. Количество видов нуклеопоринов в составе ядерной поры варьирует у разных организмов от приблизительно 30 у дрожжей до 50-100 у выс­ ших эукариот. Структурная организация ядерного порового комплекса у всех высших организмов (включая человека, птиц, амфибий, насекомых и высшие растения) сходна и является высококонсервативной. Просвет поры закрыт особым структурным образованием - комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонентов. Гра­ нулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в три ряда. От каждой гра­ нулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, на­ ходящейся в центре поры. Для ядерной поры характерна симметрия восьмо­ го порядка, поэтому многие белки поры представлены в её составе в количе­ стве, кратном вось­ ми. Белковая состав­ ляющая ядерной поры обозначается термином «ядерный поровый комплекс» (ЯПК) - рис. 39. Масса ЯПК колеблется в пределах от ~44 МДа в клетках дрожжей Л до ~125 МДа у позвоночных. По данным электронной микроскопии ядерные поры в поперечном сечении имеют форму «восьмиспицевого тележ­ ного колеса», то есть обладают симметрией восьмого порядка. Проницаемый для молекул канал располагается в центре структуры. Комплекс ядерной 84 Рис. 39. Фрагмент кариолеммы в области ядерной поры: 1 - внешняя мембрана; 2 - перинуклеарное пространство; 3 - внутренняя мембрана; 4 - белки ядерной пластинки (ламины); 5 - наружная белковая гранула ядерной поры; 6 - средняя белковая гранула ядерной поры; 7 - внутрен­ няя белковая гранула ядерной поры; 8 - центральная гра­ нула ядерной поры; 9 - вид ядерной поры сверху. Обратите внимание на восьмилучевую (октогональную) симметрию поры (по Ю.С. Ченцову).