000112

поры заякорен на ядерной оболочке с помощью трансмембранной части, от которой к просвету канала обращены структуры, получившие название спиц (по аналогии со спицами тележного колеса). Эта коровая (cor (лат.) - сердце) часть поры, построенная из восьми доменов, с цитоплазматической и ядер­ ной сторон ограничена соответственно цитоплазматическим и ядерным кольцами (у низших эукариот они отсутствуют). К ядерному кольцу при­ креплены направленные внутрь ядра белковые тяжи (ядерные филаменты), к концам которых крепится терминальное кольцо. Вся эта структура носит название ядерной корзины. К цитоплазматическому кольцу также прикре­ плены направленные в цитоплазму тяжи - цитоплазматические филамен­ ты. В центре ядерной поры видна электронноплотная частица («втулка», или транспортёр). При разборке кариолеммы во время митоза ядерные поры в клетках по­ звоночных животных распадаются на субкомплексы с массами около мил­ лиона дальтон. Разборка комплекса ядерной поры инициируется циклин- B-зависимой киназой, фосфорилирующей нуклеопорины. После завершения клеточного деления ядерные поры собираются de novo. Ядерные поры интерфазного ядра перемещают­ ся большими массивами, а не неза­ висимо друг от друга, причём эти перемещения происходят синхрон­ но с перемещениями ядерной лами- ны. Это служит доказательством того, что ядерные поры механиче­ ски связаны между собой и форми­ руют единую систему. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но коли­ чество ядерных пор на одно ядро может колебаться (190 у дрожжей, 3000-5000 в клетках человека, до 50 млн. в зрелых ооцитах шпорцевой лягушки; в ядрах сперматозоидов ядерные поры отсутствуют). Число пор может также варьировать в за­ Рис. 40. Модель ядерной поры - «ядер- ная корзина»: 1 - внешняя мембрана кариолеммы; 2 - перинуклеарное про­ странство; 3 - внутренняя мембрана карио­ леммы; 4- цитоплазматические филаменты; 5, 6, 7 - белковые гранулы ядерной поры; 8 - центральная гранула (транспортёр); 9 - фибриллы «корзины». Обратите внима­ ние на ядерно-цитоплазматические транс­ портные потоки. 85