000112

висимости от типа клетки, гормонального статуса и стадии клеточно­ го цикла. Например, в клетках позвоночных количество ядерных пор удваивается на протяжении «S'-периода интерфазы одновременно с уд­ воением хромосом. Изменение числа поровых комплексов у высших эукариот может происходить при изменении функционального со­ стояния клеток, вероятно, за счёт новообразования ЯПК. Вследствие тесной связи с ламиной ЯПК не могут изменять свое местоположение в ядерной мембране. Механизмы переноса белков в ядро принципиально отличаются от механизмов их доставки в органеллы. ЯПК работают подобно диа­ фрагме, регулируя проницаемость поры, т.е. способны открываться по сигналу транспортируемого белка и закрываться, когда он достигает кариоплазмы. Ядерно-цитоплазматический транспорт можно подраз­ делить на активный и пассивный. Пассивный транспорт протекает путём диффузии веществ через ядерные поры (молекул небольших размеров, ионов, мононуклеотидов и др.). Активный транспорт суб­ стратов требует энергетических затрат. Молекулы РНК, синтезируе­ мые в ядре, поступают через поры в цитоплазму, а в ядро попадают белки, участвующие в ядерном метаболизме. Причём одни белки (на­ пример, гистоны) должны поступать в ядро конститутивно (постоян­ но), а другие - в ответ на определённые стимулы (например, транс­ крипционные факторы). Для достижения субстрат-специфичности ядерно-цитоплазматического транспорта существуют селективные белковые рецепторы, называемые транспортинами. ^ Проводимость ядерных пор для молекул разных размеров различна. / ' \ Белки массой менее 15 кДа быстро проникают в ядро, в то время как для белков массой более 30 кДа на это требуется определённое время. Белко­ вые молекулы массой более 60-70 кДа, по-видимому, вообще не могут пассив­ но проходить через ядерные поры. Впрочем, пропускная способность ядерных пор для пассивной диффузии может изменяться в зависимости от типа клетки и стадии клеточного цикла. Белки-транспортины (активный транспорт) иногда делят соответ­ ственно их роли в транспорте на импортины и экспортины. Импортины переносят субстраты из цитоплазмы в ядро, а экспортины - в обратном направлении. У ядерных белков идентифицированы специальные последова­ тельности, отвечающие за их локализацию. Самая распространённая из 86