000112

В Рис. 41. Различные типы ядрышек: А - вакуолярный; Б - ретикулярный; В - ком­ пактный; Г - кольцевидный; Д - сегрегированный. 1 - фибриллярный компонент; 2 - гранулярный компонент. Ядрышки отсутствуют в клетках дробящихся яиц и в дифференци­ рованных клетках (клетки крови). Число ядрышек у разных биологи­ ческих видов зависит от числа ядрышковых организаторов. У кошки и свиньи, например, 2 ядрышка; у мыши - 4; у коровы - 8. В растущих ооцитах насчитывается до нескольких сотен ядрышек - это т.н. «амплификация ядрышек», происходящая в результате сверхсинтеза генов рРНК. Копии генов рРНК могут становиться свободны­ ми - внехромосомными, и функционировать независимо, в результате чего возникает масса свободных дополнительных ядрышек, но уже не связанных структурно с ядрышкообразующими хромосомами. Это явление и получило название амплификации генов рРНК. С помощью специфических антител и гибридизационных зондов было установлено, что в фибриллярном центре ядрышка локализованы гены рРНК, РНК-полимераза I, транскрипционный фактор UBF и топоизомераза I. Полагают, что фибриллярный центр ядрышка является местом сборки р е­ гуляторных нуклеопротеиновых комплексов, необходимых для транскрип­ ции генов рРНК. 89