000112

Плотный фибриллярный компонент, окружающий центр ядрышка, пред­ ставлен растущими цепями предшественников рРНК и ассоциированными с ними белками, участвующими в процессинге РНК. Функции ядрышек - контроль синтеза рРНК и образование субъе­ диниц рибосом. Хроматин - комплекс ДНК и белков (дезоксирибонуклеопротеид (ДНП)). В процентном отношении ДНК составляет приблизительно 40%; белки - 60%; РНК - примерно 1%. В состав хроматина входят также неорганические ионы (Mg2+, Ca2+и др.). Ядерные белки представлены щелочными, или гистоновыми (80­ 85%) и кислыми, или негистоновыми (15-20%). Фракции гистонов обозначаются Н1, Н2А, Н2В, Н3 и Н4. ■? Гистоны были выделены из хроматина и изучены в 90-х годах XIX в. < ^ немецким исследователем А. Косселем, за что он удостоился Нобелев­ ской премии в 1910 г. Углублённое изучение строения хроматина началось в 1974 г., когда супругами Адой и Дональдом Олинс была описана его структур­ ная единица - нуклеосома. Нуклеосомы позволяют более компактно уложить длинную цепь молекулы ДНК. Сердцевиной (кором) нуклеосомы является ком­ плекс из восьми молекул гистонов, в котором четыре гистона - H2A, Н2В, Н3 и Н4 - представлены двумя молекулами каждый. Гистон Н1 является линкерным. В функциональном отношении хроматин представляет собой ин­ терфазное состояние хромосом. обнаружено, что некоторые фрагменты хромосом или хромосомы це­ ликом во время клеточного деления интенсивно окрашиваются и выглядят более конденсированными по сравнению со слабоокрашенными участками; это явление было названо гетеропикнозом. В ядрах клеток, находящихся в интерфазе, были обнаружены фрагменты, интенсивно окрашиваемые краси­ телями, связывающимися с хроматином - такие фрагменты были названы хромоцентрами. Гетеропикнотические участки хромосом становятся за­ метными в начале профазы, в процессе конденсации хромосом, отличаясь от «нормальных» участков более интенсивной окраской; различия в интенсив­ ности окраски по мере конденсации снижаются и становятся практически неразличимыми в конце метафазы. 5. ХроМАТиН В результате цитологических исследований к началу XX века было 90