000112

му животных, составляет приблизительно 200 нуклеотидных пар. На электронных микрофотографиях такое чередование гистоновых окта­ меров с намотанной на них ДНК и линкерной ДНК придаёт хромати­ ну вид «бусин на нитке». Второй уровень упаковки - хроматиновая фибрилла. Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную структуру толщиной около 30 нм, отчётливо видимую при электронной микроскопии. Полагают, что за упаковку нуклеосом в хроматиновую нить отвечают Н1-гистоны. Нуклеосома вместе с H1 называется хроматосомой. На определённых участках хроматиновых фибрилл происходит транскрипция с ДНК различных РНК, с помощью которых осуществляется затем синтез белковых молекул. Предложено несколько моделей, объясняющих образование хромати- новых фибрилл. Соленоидная модель. Цепочка нуклеосом сво­ рачивается в левозакрученную спираль с шестью нуклеосомами на один оборот. Гистон H1 распо­ лагается вдоль длинной оси структуры диаме­ тром 30 нм, внутри неё. м о д ел ь суперспирали. Аналогична соленоид­ ной, но H1, возможно, локализован на периферии или между нуклеосомами по всей длине спирали. кросс-линкерная модель. Филаменты диаме­ тром 10 нм сворачиваются, подобно мехам бая­ на, в зигзагообразную структуру в виде двойной суперспирали. Нуклеосомы - на периферии струк­ туры, поперёк продольной оси расположены лин- керные участки. л ент очн ая модель. Структура диаметром 10 нм сложена в ленту, которая закручена в су­ перспираль. Третий уровень упаковки - хромонема. Рис. 43. Хромомеры Хромонемы представляют собой пучки хро- (1): неактивная (А) и матиновых фибрилл с поперечно располо- функционирующая (Б). Последняя образует женными на них хромомерами. Образование г ~ г г г боковые петли (3); 2 — хромомеров становится возможным благо- межхромомерные участ- даря наличию у их оснований определённых ки хромосомы. 94