258

21 деление внутренней клеточной массы по сагиттальной оси эмбриобла‑ ста с образованием эпибласта и гипобласта (рис. 1.9). Генетически запрограммированная гибель клеток. Способ ее ре‑ ализации – апоптоз. Апоптоз  – генетически обусловленная гибель кле- ток путем деградации ее компонентов с последующим их фагоцито- зом. Гибель лежит в основе развития многих органов и систем и без нее невозможно нормальное развитие. Примером апоптоза в эмбриогенезе млекопитающих может служить: • гибель эпителиальных структур межпальцевых промежутков ки‑ стей и стоп; • гибель части эпителия ротовой бухты перед сращением твердого неба, а также – верхней губы и т. д. Нарушения в процессах апоптоза, как и других механизмов, ве‑ дут к тератогенезу. В 2002 году С. Бреннеру, Р. Хорвицу, Д. Салстону за формирование и обоснование концепции апоптоза присуждена Но‑ белевская премия. 1.4. Тератогенез. Критические периоды развития Тератогенез  – это процесс формирования врожденных уродств, связанный с нарушением развития зародыша, обусловленным наслед- ственными (генетически закрепленными мутациями, передающимися из поколения в поколение) и ненаследственными (связанными с анома- лиями развития, не передающимися потомкам и обусловленными нару- шениями «разворачивания» имеющейся нормальной генетической про- граммы – например, сбоем в коммитировании клеток на том или ином уровне созревания) факторами . Врожденные уродства могут возникнуть как следствие аномалии любого из перечисленных выше механизмов развития. Оно может быть совместимым и несовместимым с жизнью. Так, нарушение пер‑ вичной индукции хордой нейруляции может вести к отсутствию части нервной трубки, а это приводит к таким последствиям, как: • анэнцефалия – недоразвитие терминальных отделов головного мозга, • ацефалия – отсутствие головного мозга и головы вообще. Патология иммиграции нейробластов в закладках гипоталамуса или больших полушарий у млекопитающих приводит к отсутствию тех или иных ядер либо к грубым нарушениям умственного развития.