258

35 Неполное (меробластическое) дробление имеет место, если зи‑ гота содержит гигантское коли‑ чество желточных включений, то есть является полилециталь‑ ной (рис. 1.17). У птиц и других животных с полилецитальными яйцеклетками дробление заро‑ дыша на бластомеры охватыва‑ ет лишь ядросодержащий анимальный полюс с многочисленными ор‑ ганеллами и малым содержанием трофических включений. Такое дро‑ бление называется неполным или меробластическим. Полное дробление может быть равномерным и неравномерным (неполное дробление всегда неравномерно). При равномерном дробле- нии , особенно на ранних стадиях, размеры, форма бластомеров, содер‑ жание в них включений примерно одинаково. При неравномерном дро- блении одни бластомеры содержат больше питательных веществ и име‑ ют более крупные размеры, чем другие. Дробление одних бластомеров может происходить быстрее других. Такое дробление называется асинхронным. Асинхронное дробление бо‑ лее характерно для животных, у которых яйцеклетки имеют неравно‑ мерно распределенные желточные включения в цитоплазме. Если жел‑ ток распределен равномерно (изолецитальные яйцеклетки), то дробле‑ ние, особенно при первых делениях, происходит синхронно. Результатом дробления является многоклеточный зародыш – бла‑ стула. В бластуле клетки уже детерминированы по направлению их по‑ следующего развития и дифференцировки. Так, у ланцетника выделя‑ ется вегетативный полюс – будущий внутренний зародышевый листок (энтодерма), и анимальный полюс – зачаток наружного зародышевого листка (эктодерма). Форма бластулы прямо связана с особенностями предшествующего дробления. У хордовых животных выделяют несколько типов бластул (рис. 1.18). При полном, синхронном дроблении у животных с олиго‑ лецитальными, изолецитальными яйцеклетками (ланцетник) образует‑ ся целобластула. Целобластула напоминает заполненный жидкостью пузырек, стенка которого составлена одним слоем клеток. Полость пу‑ зырька носит название бластоцель. Рис. 1.17. Неполное дробление бласту- лы у птиц. 1 – бластомер; 2 – желток; 3 – дискобластула