258

39 вает предварительное, необязательное направление дифференцировки той или иной группы клеточных популяций. Такие зачатки называются предварительными или презумптивными закладками органов. Понятие презумптивных закладок связано с обратимой детерминацией. Это яв‑ ление возникает еще в зиготе, в частности, когда один участок цито‑ плазмы с большей или меньшей вероятностью будет служить местом последующего формирования трофобласта или эмбриобласта. В эмбриобласте понятие презумптивных закладок включает как по‑ стоянные (дефинитивные), так и провизорные органы. Провизорные органы формируются у человека и животных во вну- триутробном развитии, обеспечивая его жизнедеятельность и уча- ствуя в контроле процессов развития, но исчезают к моменту рожде- ния. Примером провизорных органов является хорда, предпочка и пер‑ вичная почка, внезародышевые органы (хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис). Поздняя гаструляция, или нотогенез. В ходе поздней гаструляции образуются хорда, нервная трубка и кишечная трубка. Формирование хорды у млекопитающих происходит из эпибласта. В головном конце зародыша, в результате миграции клеток в кранио-каудальном и каудо- краниальном направлении образуется первичный узелок (рис. 1.20). От него клетки проникают по саггитальной оси зародыша под эпибласт, с данного момента обозначаемый как первичная эктодерма. Закладка хорды представляет собой скопление (тяж) клеток мезодермы, занима‑ ющих срединное дорсо-медиальное положение. Первоначально она рас‑ полагается непосредственно под первичной эктодермой и ока‑ зывает индуцирующее влияние на нее, стимулируя нейруляцию. Под нейруляцией понимают об- разование нервной трубки. Сна‑ чала развивается нервная пла‑ стинка (рис. 1.21), расположен‑ ная над хордой, представленная скоплением плотно лежащих клеток. Затем клеточный мате‑ риал нервной пластинки проги‑ бается внутрь мезодермы и об‑ разует нервный желобок. Рис. 1.20. Закладка хорды и нервной пластинкиуптицы. 1–нервнаяпластин‑ ка; 2 – зародышевая эктодерма; 3 – пер- вичныйузелок; 4–хорда; 5–прехордаль‑ ная пластинка; 6 – мезодерма; 7 – энто- дерма (гипобласт); 8 – желток