258

43 бластомеров. Затем формирование многоклеточного зародыша предпо‑ лагает стадию 16, 32 и 64 бластомеров. Со стадии 16 бластомеров фор‑ мируется морула . Морула (ягодка) названа из-за своей формы, напоми‑ нающей тутовую ягоду. В поздние сроки дробления у ланцетника образуется зрелая бласту‑ ла – целобластула . Гаструляция ланцетника начинается с того, что в об‑ ласти дна (вегетативном полюсе) бластула уплощается, этот клеточный материал постепенно погружается (инвагинирует) в сторону бластоце‑ ля. В результате анимальный полюс оказывается снаружи, и его клетки образуют эктодерму. Клетки вегетативного полюса располагаются вну‑ три, формируя энтодерму. Развивается двухслойный зародыш – гастру‑ ла. Гаструла в этот срок напоминает двухслойный мешочек (рис. 1.24). Внутренняя полость, образованная энтодермой связана с внешней сре‑ дой с помощью отверстия – бластопора. Эта внутренняя полость явля‑ ется закладкой первичной кишки. Первичный рот – бластопор – имеет губы. Выделяют дорзальную (спинальную), вентральную (брюшную) и две боковых губы бласто‑ пора. Внутренний клеточный материал энтодермы тесно прижимает‑ ся к эктодерме, в результате бластоцель исчезает, а гаструла постепен‑ но удлиняется. В клеточном материале стенки первичной кишки в об‑ ласти бластопоров детерминируются клетки закладки хорды, мезодер‑ мы, а в эктодерме – нервной пластинки. В зоне дорзальной губы бла‑ стопора клетки погружаются в просвет между эктодермой и мезодер‑ мой и мигрируют в каудальном направлении, образуя клеточный тяж, называемый хордой . Иммиграция лежит и в основе формирования тре‑ тьего зародышевого листка – ме‑ зодермы. Клеточный материал боковых губ и частично – вен‑ тральной губы бластопора лан‑ цетника мигрирует вентро- латеральнее от закладки хорды, заполняя внутреннее простран‑ ство гаструлы. Таким образом, в основе гаструляции ланцетни‑ ка лежат два основных механиз‑ ма – инвагинация и иммиграция. Рис. 1.24. Гаструла ланцетника. 1 – эк‑ тодерма; 2 – энтодерма, 3 – дорсальная губа бластопора; 4 – боковая губа бласто‑ пора; 5 – вентральная губа бластопора