258

44 В ходе закладки осевых за‑ чатков органов (нотогенез, или поздняя гаструляция) форми‑ рующаяся хорда оказывает ин‑ дуцирующее (стимулирующее детерминацию и дифференци‑ ровку) влияние на первичную эктодерму зародыша. Под дей‑ ствием такой первичной индук‑ ции по оси зародыша в кранио- каудальном направлении начинает выделяться тяж клеток нервной пластинки (рис. 1.25). В последующем нервная пластинка погружа‑ ется в толщу среднего зародышевого листка, образуя нервный жело- бок . По бокам от желобка ее выступающая наружу часть обозначает‑ ся как нервный гребень . Инвагинируя, нервный желобок отщепляет‑ ся от эктодермы и возникает нервная трубка . Из материала нервно‑ го гребня дифференцируются клетки ганглиозной нервной пластинки , которая лежит сверху и по бокам (дорзо-латерально) от нервной труб‑ ки. В результате из первичной эктодермы развиваются закладки нерв‑ ной системы и вторичной эктодермы. Удлинение зародыша в хвосто‑ вом (кранио-каудальном) направлении ведет к образованию внутри зародыша первичной кишки . Таким образом, к окончанию нотогенеза можно видеть три осевых закладки органов – хорду, нервную трубку и кишечную трубку. 1.7.2. Развитие млекопитающих Для млекопитающих характерно внутреннее оплодотворение и вну‑ триутробное эмбриональное развитие. Сперматозоиды достигают яй‑ цеклетки с помощью механизмов положительного хемотаксиса и отри‑ цательного реотаксиса. Дробление у млекопитающих начинается с конца 1 суток после опло‑ дотворения, продолжается в течение 3–4 суток и совершается во время движения зародыша по яйцеводу или маточной трубе. Первоначально питание зародыша происходит лишь за счет запасов желтка, накоплен‑ ных в овоците, но затем на поздних стадиях дробления зародыш начина‑ ет использовать питательные вещества, получаемые из содержимого се‑ крета, выделяемого железистыми клетками яйцевода или маточной тру‑ Рис. 1.25. Закладка осевых зачатков у ланцетника. 1 – эктодерма; 2 – хор‑ да; 3 – энтодерма; 4 – кишечная трубка; 5 – нервная пластинка; 6 – бластопор