258

73 руют клетки внезародышевой энтодермы, формируя эпите‑ лий стенки желточного мешка. С этого времени, пока еще ги‑ потетично, выделяют зароды‑ шевую и внезародышевую эн‑ тодерму. Четкое выделение послед‑ них закладок возможно лишь после возникновения туловищ‑ ной складки. В течение второй недели происходит еще один важный процесс. В эпибласте за счет сложных метаболических меж‑ клеточных взаимодействий ин‑ дукции гипобластом начинается постепенная, пока еще лабиль‑ ная (неокончательная), а за‑ тем для некоторых зон и окон‑ чательная детерминация клеток к формированию ими тех или иных закладок. Наблюдается перемещение клеток в плоско‑ сти эпибласта. В результате это‑ го процесса детерминируются области, из которых затем сформирует‑ ся первичная полоска, нервная трубка, первичная эктодерма. Различ‑ ные зоны эпибласта при этом различаются пролиферативной актив‑ ностью. Это во многом генетически запрограммированный процесс, но «включение» той или иной генетической программы зависит от ме‑ ста расположения конкретной клетки. Таким образом, формируются так называемые зародышевые морфогенетические поля. В конце второй недели происходит вторая стадия гаструляции – раз‑ витие третьего зародышевого листка – мезодермы. Вторая стадия га‑ струляции начинается с формирования эпибластом первичной полоски (рис. 2.22). Клетки эпибласта интенсивно делятся и мигрируют с пери‑ ферии в центральную зону, в латерально-медиальном, а по централь‑ Рис. 2.21. 9 сутки эмбриогенеза, ран- няя гаструла, внезародышевые орга- ны. 1 – трофобласт; 2 – внезародыше‑ вая мезодерма; 3 – желточный пузырек; 4 – внезародышевая энтодерма; 5 – гипо‑ бласт; 6 – эпибласт; 7 – амниотический пузырек; 8 – первичная ворсина хориона