441

107 Митоз включает несколько стадий (фаз): профазу, прометафазу, ме- тафазу, анафазу и телофазу. Следует понимать, что митоз – непрерыв- ный процесс, и выделение фаз во многом условно. Практически меж- ду фазами отсутствуют чёткие границы 1 . Также нет чётких границ и между премитотическим периодом интерфазы и профазой митоза. Профаза с морфологической точки зрения характеризуется по- явлением в ядрах клеток хромосом, которые становятся заметны в виде нитей. Конденсация хромосом совпадает с резким уменьшени- ем транскрипционной активности хроматина, а в середине профазы транскрипция и вовсе прекращается. Именно в профазе формируется «классическая» структура хромосом: каждая хромосома образована двумя хроматидами 2 , соединёнными в области первичной перетяжки – центромеры. ДНК центромерных районов характеризуется повторяющимися по- следовательностями нуклеотидов. С этими участками связываются особые белки (CENP-B, CENP-A), которые составляют «фундамент» кине- тохора – сложной белковой структуры, обеспечивающей спаривание хрома- тид и взаимодействие хромосомы с нитями веретена деления. Обычно кинетохор расположен в области первичной перетяжки хромо- сомы. На каждую хроматиду приходится по одному кинетохору, связанному со своим пучком микротрубочек (20–40 штук). В клетках круглых червей, на- секомых и однодольных растений встречаются диффузные кинетохоры, рас- положенные по всей длине хромосомы. Центросомы клеточного центра начинают расходиться к полюсам клетки. Происходит реорганизация микротрубочек – часть цитоскеле- та распадается, а «освободившиеся» тубулины участвуют в образова- нии веретена деления. Распадаются на фрагменты цистерны ЭПС и диктиосомы комплек- са Гольджи. В конце профазы происходит химическая модификация ламинов ядерной оболочки. При этом утрачивается связь хромосом с карио- леммой, а сама кариолемма распадается на мелкие вакуоли. 1 Исключение составляет переход от метафазы к анафазе. Он характеризуется конкретным со- бытием – разделением хромосом в области центромеры. 2 Хроматиды содержат идентичные наборы генов. Их появление – результат репликации ДНК в S -периоде интерфазы.