441

108 У некоторых организмов известны варианты митоза, при которых ядерная оболочка не распадается. Например, у вольвоксов, грегарин и низших грибов нити веретена деления проникают в ядро через отверстия в кариолемме. Такой митоз называют полуоткрытым ортомитозом . Для обозначения обычного митоза можно применить термин открытый орто- митоз . У простейших и грибов встречается также плевромитоз . При таком митозе хромосомы прикрепляются к структурам кариолеммы, которые слу- жат центрами организации микротрубочек. Образуется два «полуверете- на», связанные с хромосомами. Плевромитоз также может быть открытым (кариолемма полностью разрушается) и закрытым (без нарушения струк- туры ядерной оболочки). Прометафаза иногда рассматривается как часть профазы. Мор- фологически она характеризуется картиной сильноспирализованных хромосом, лежащих без видимого порядка в области ядра. Напомним, что из-за разрушения кариолеммы ядро как целостная структура на этой стадии отсутствует. Микротрубочки веретена деления достигают кинетохоров и свя- зываются с ними. Каждая хромосома оказывается связана пучками микротрубочек с соответствующим полюсом веретена деления. На этой стадии при участии микротрубочек происходит дрейф хромосом. Он носит колебательный характер – хромосомы то прибли- жаются к экватору, то удаляются от него. Колебательные движения хромосом завершаются выстраиванием метафазной пластинки. Метафаза характеризуется экваториальным расположением хро- мосом. При этом центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи хромосом – к полюсам. Такое расположение хромосом назы- вают «материнской звездой». Метафазная пластинка – излюбленный объектизучения генетиков. Рас- положение максимально конденсированных хромосом в одной плоскости словно «на блюдечке» даёт уникальные возможности анализа их структуры. На изучении метафазных хромосом основан метод кариотипирования 1 . Во время метафазы идёт процесс разобщения хроматид. Анафаза характеризуется внезапным началом – хромосомы теря- ют центромерные связки и синхронно начинают движение к полюсам. 1 В лекции, посвящённой ядру, рассмотрены принципы этого метода.