441

113 ( лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние) гомо- логичных хромосом. Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетиче- ском отношении. У нормальных диплоидных организмов гомологич- ные хромосомы – парные: одну хромосому из пары такой организм получает от матери, а другую – от отца. При конъюгации образуют- ся биваленты . Каждый бивалент – относительно устойчивый ком- плекс из одной пары гомологичных хромосом, каждая из которых состоит из 2 хроматид (поэтому такую структуру называют ещё тетрадой ). Хромосомам для спаривания нередко приходится преодолевать огром- ные расстояния внутри ядра, однако механизм этого движения неиз- вестен. Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хро- мосом сближаются на ядерной мембране, а затем процесс соединения гомо- логов распространяется вдоль хромосом от обоих концов. В других случаях синапсис может начинаться во внутренних участках хромосом и продол- жаться по направлению к их концам с тем же конечным результатом. Как полагают, каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы. Гомологичные хромосомы удерживаются друг около друга с помо- щью белковых синаптонемальных комплексов . Один синаптонемаль- ный комплекс может связывать только две хроматиды в одной точ- ке. Синаптонемальный комплекс, который формируется перед самой пахитеной и распадается сразу после неё, удерживает гомологичные хромосомы рядом, скрепляя их по всей длине. Предполагают, что он необходим для осуществления кроссинговера . Синаптонемальный комплекс представляет собой белковое обра- зование, напоминающее верёвочную лестницу, к противоположным сторонам которого прилегают два гомолога (образуя бивалент). Сестрин- ские хроматиды каждого гомолога остаются тесно сближенными, а их ДНК образует многочисленные петли по ту же сторону от белковой «лестни- цы». Таким образом, хотя гомологичные хромосомы в синаптонемальном комплексе сближены по всей длине, материнские и отцовские хроматиды, которые впоследствии будут обмениваться участками, остаются по раз- ные стороны «лестницы», причём разделяющее их расстояние превышает 100 нм.