441

114 Синаптонемальный комплекс обеспечивает структурную основу, необхо- димую для рекомбинационных событий, но сам он, вероятно, непосредствен- но в них не участвует. Как полагают, важную роль в этих событиях играют рекомбинационные узелки (см. ниже). Пахитена (стадия толстых нитей). Как только завершается синап- сис по всей длине хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. Хромосомы спи- рализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завер- шается репликация ДНК (образуется особая пахитенная ДНК ). На этой стадии происходит кроссинговер – «перекрёст» хромосом, в результате которого они обмениваются идентичными участками. В продольной щели синаптонемального комплекса появляются круп- ные рекомбинационные узелки , которым приписывают важную роль в кроссинговере. Рекомбинационные узелки представляют собой очень крупные белко- вые комплексы диаметром около 90 нм (для сравнения: крупная моле- кула глобулярного белка массой 400 кДа имеет диаметр порядка 10 нм). Рекомбинационные узелки «сидят» на некоторых расстояниях друг от друга на «лестнице» синаптонемального комплекса между двумя гомологич- ными хроматидами. Предполагается, что это место расположения крупных мультиферментных «рекомбинационных аппаратов», которые подтягива- ют друг к другу локальные участки ДНК материнской и отцовской хрома- тид через область синаптонемального комплекса шириной 100 нм. Диплотена (стадия двойных нитей). Стадия диплотены начина- ется с разделения конъюгировавших хромосом. Синаптонемальный комплекс распадается, что позволяет двум гомологичным хромосо- мам бивалента несколько отодвинуться друг от друга. Однако они всё ещё связаны в отдельных точках одной или несколькими «мостика- ми» – хиазмами (от древнегреческой буквы χ – «хи»), т.е. местами, где произошёл кроссинговер. Именно хиазмы удерживают вместе ма- теринские и отцовские гомологи до анафазы I, выполняя здесь ту же функцию, что и центромеры в обычном митозе. У мутантных организмов с пониженной частотой кроссинговера в мей- озе у отдельных пар хромосом отсутствуют хиазмы, и такие хромо- сомы не способны нормально расходиться. В результате значительная доля образующихся гамет содержит слишком много или слишком мало хромосом.