441

139 на несколькими гомологами (3, 4 и более). В результате в профазе I вместо бивалентов возможно образование унивалентов (одиночных хромосом), тривалентов (структур из трёх хромосом), квадривалентов (структур из четырёх хромосом) и даже мультивалентов. Нормальная редукция числа хромосом оказывается нарушенной, поэтому несбалансированные (нечёт- ные) полиплоиды практически бесплодны, а у сбалансированных (чётных) полиплоидов плодовитость значительно снижена. Например, у тетраплои- дов (4n) при сегрегации хромосом в соотношении 2 : 2 должны образовывать- ся диплоидные гаметы (4n/2=2n), однако несложные расчёты показывают, что из-за неравной сегрегации в соотношении 3 : 1 или 4 : 0 количество нор- мальных диплоидных гамет составляет лишь 0,375 от общего числа гамет. В то же время у некоторых тетраплоидных растений (свёклы, гречихи, ржи) образуются преимущественно биваленты (просто их в 2 раза больше, чем у диплоидов) и квадриваленты, и плодовитость в этом случае практически не снижается. Отклонения от типичного мейоза в отдельных группах высших эу- кариот. В отдельных группах высших организмов наблюдаются откло- нения от типичного мейоза, которые являются нормальными. Например, при нередуцированном партеногенезе у самок коловраток, дафний, тлей и других беспозвоночных первое деление мейоза протекает как митоз (на- помним, что партеногенезом называется развитие организма из неопло- дотворённой яйцеклетки). У самцов дрозофилы в профазе I не происходит кроссинговер. У самцов перепончатокрылых насекомых (например, у трут- ней) наблюдается абортивный мейоз: в первом делении мейоза все хромосо- мы переходят в одну клетку, а вторая клетка оказывается безъядерной и погибает. Отклонения от типичного мейоза у низших эукариот. У жгутиконос- цев с половым процессом в цикле развития часто наблюдается полиплоиди- зация – увеличение числа хромосом до 4n, 8n, 16n и более. Перед образованием гамет происходит множественная редукция – несколько редукционных деле- ний, следующих одно за другим. В результате число хромосом сокращается до минимума. У некоторых одноклеточных наблюдается одноступенчатый мейоз – например, у споровиков (кокцидии, грегарины). В этом случае в пред- мейотической интерфазе не происходит репликации ДНК, и в состав бива- лентов входят однохроматидные хромосомы. Таким образом, мы попытались не только описать клеточные изме- нения, но и связать их с определённой патологией. Знание клеточной