441

146 растений. Первые ископаемые эукариоты, так называемые акритархи , появились примерно 1,5 млрд. лет назад. Это довольно крупные (от- носительно бактерий) организмы (размеры их в среднем 10–500 мкм), одетые толстостенной оболочкой, часто орнаментированной, и имею- щие сферическую или звёздчатую форму. Очевидно, это представи- тели каких-то вымерших групп простейших. Таким образом, если на развитие прокариот, начиная с первых этапов химической эволюции, ушло около 500 млн. лет, то между первыми прокариотами и первыми эукариотами лежит неизмеримо больший отрезок времени – протя- жённостью примерно в 2 млрд. лет. Наиболее популярной и обоснованной гипотезой происхождения эукариотических клеток является в настоящее время представление об их образовании путём многократно происходившего в процессе эволюции в течение первых 1,5–2-х млрд. лет существования на Зем- ле живых клеток эндосимбиоза различных прокариот, относящихся к бактериям и археям. Концепция эндосимбиоза (симбиогенеза) была сформулирована ещё в начале ХХ в. двумя выдающимися российскими биологами – К.С. Ме- режковским и Б.М. Козо-Полянским (20-е годы), которые поддержали идеи Ф.С. Фаминцына (1907) о том, что хлоропласты могут быть одноклеточ- ными водорослями – симбионтами растений. Однако их идеи в то время не были оценены по достоинству и не получили широкого распространения. К гипотезе симбиогенеза биологи вернулись только в последние десятилетия ХХ в., когда накопилось множество данных о структуре клеток эукариоти- ческих организмов. Современные положения симбиогенетической концепции разработаны в трудах американского биолога Лины Маргелис (показавшей структурную близость жгутиков и некоторых компонентов цитоскелета эукариотических клеток со спирохетами – бактериями спиралевидной фор- мы), а также отечественных исследователей А.Л. Тахтаджана и И.М. Ми- рабдуллаева. В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих кле- ток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых сим- бионты ещё не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индиви- дуальности. Тем не менее они служат наглядным и убедительным примером возможности симбиогенеза. Mixotricha paradoxa – наиболее интересный с данной точки зрения организм. Для движения она имеет более 250 000 бак-