441

148 Способность к фаготрофному питанию предопределила возможность появления у эукариот внутриклеточных симбионтов. Прокариоты этого делать не могли — лишённые способности заглатывать кого бы то ни было, они не приобрели эндосимбионтов. Для эукариот, напротив, включе- ние в качестве внутриклеточных симбионтов различных прокариотических и эукариотических организмов весьма характерно. Эукариотическая клетка и возникла в результате симбиоза первичного амёбоидного организма с раз- личными прокариотическими и эукариотическими существами – данное положение легло в основу концепции симбиогенеза, которая стала одной из парадигм современной биологии. Способность эукариот захватывать пищевые частицы подразумевала, что хищник должен быть крупнее жертвы. Действительно, линейные размеры мелких почвенных амёб или жгутиконосцов приблизительно в 10 раз превышают размеры бактерий, которыми они питаются – т. е. объём цитоплазмы эукариот примерно в 1000 раз больше, чем у про- кариот. Постепенно размеры первобытных эукариот достигли некоторого критического уровня, когда регуляция обменных процессов неболь- шим нуклеоидом стала затруднительной. К этому времени нуклеоид, скорее всего, уже переместился внутрь цитоплазмы 1 . Причины и ме- ханизм этого перемещения были, по всей видимости, те же, что и при отшнуровывании несущих ферменты участков поверхностной мем- браны, которые дали начало ряду клеточных органелл. Можно пред- положить, что увеличение объёма цитоплазмы у первичных эукариот привело к увеличению информационной ёмкости их нуклеоида. Про- исходило это, скорее всего, в результате умножения числа копий той единственной кольцевой молекулы ДНК, которая изначально входила в его состав. В этих копиях неизбежно стали накапливаться различ- ные мутации, что постепенно привело к формированию существен- ных генетических отличий между входящими в состав полигеномного нуклеоида молекулами ДНК. Вероятно, эти различающиеся последо- вательностями нуклеотидов ДНК дали начало хромосомам. В ходе их эволюции имел место переход от кольцевой к линейной структуре ДНК, установление связи с белками (в первую очередь гистонами) и, 1 Напомним, что у типичных прокариот кольцевая ДНК, как правило, прикрепляется к вну- тренней поверхности плазмалеммы.