441

149 в конце концов, формирование хромосом в том виде, в каком они при- сущи ядерному аппарату современных эукариот. Возможно, первич- ные хромосомы свободно лежали в цитоплазме, а ядерная оболочка представляет собой более позднее эволюционное приобретение. Про- цесс её формирования мог заключаться в особой дифференциации ци- стерн ЭПС. Первичные эукариоты, таким образом, имели ядро, ограниченное двойной ядерной оболочкой – производной эндоплазматической сети, но отличались ещё кольцевым строением нуклеоидов (генофоров) и были лише- ны специфических ядерных белков – гистонов. Как ни удивительно, подобное строение ядра сохранилось и у некоторых современных эукариот – напри- мер, у динофлагеллят. У этих простейших ядро окружено двойной ядерной мембраной, но хромосомы содержат кольцевые молекулы ДНК, лишённые ги- стонов. По-видимому, ядро динофлагеллят – реликтовая структура, сохра- нившая строение, характерное для первичных эукариотических организмов. Согласно современным представлениям, симбиотическое проис- хождение имеют такие важные органеллы эукариотической клетки, как митохондрии. Они обеспечивают синтез главного энергетическо- го ресурса любой клетки – АТФ – за счёт окислительного фосфорили- рования, возможного только в присутствии кислорода. Не имеют митохондрий лишь некоторые простейшие, обитающие в анаэробных условиях (например, в кишечнике животных или в лишён- ных кислорода болотных водах). Несомненно, отсутствие у них митохон- дрий – вторичный признак, связанный с существованием в бескислородных условиях; это подтверждается тем, что в геноме таких простейших найде- ны некоторые митохондриальные гены. Как известно, митохондрии окружены двумя мембранами, причём внутренняя (та, что образует кристы) принадлежит самой митохон- дрии, а наружная – вакуоли, в которой находится данный симбионт. Митохондрия обладает собственным наследственным материалом, организованным так же, как у прокариотических организмов: это ли- шённая гистонов кольцевая молекула ДНК, несущая информацию о белках, которые синтезируются в митохондрии на её собственных рибосомах прокариотического типа с константой седиментации 70 S . Правда, у митохондрий кольцевая молекула ДНК приблизительно в сто раз короче, чем у бактерий, существующих самостоятельно. Дело в том, что многие митохондриальные белки кодируются в ядерной