441

150 ДНК эукариотической клетки. По-видимому, в процессе длитель- ной совместной эволюции клетки хозяина и симбионта значительная часть генов из генома митохондрий перешла в ядро эукариотической клетки. В геноме митохондрий остались гены только тех белков, ко- торые не могут преодолеть барьер из двух мембран (например, гидро- фильные белки). Тем не менее, митохондрии не возникают в клетке заново – они делятся так же, как свободноживущие бактерии. Теория симбиогенеза имеет ряд слабых мест. ДНК митохондрий и пластид в отличие от ДНК большинства прокариот содержит интроны. Ни митохондрии, ни пластиды не могут существовать вне клетки, по- скольку лишены многих необходимых генов. Это может быть объяснено дли- тельностью симбиоза: многие ненужные в его условиях гены были удалены, другие перешли в ядерную ДНК, что было необходимо для регуляции деятель- ности эндосимбионтов. Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компо- нента (ЯЦК), захватившего протомитохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекуляр- но-биологические и биохимические исследования указывают на химерную ар- хейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также неясно. Какие же древние прокариоты могли быть предками митохондрий? Среди современных прокариот ближе всего к ним пурпурные альфа- протеобактерии. Об этом свидетельствуют, в частности, и новые данные молекуляр- ной филогении: у аэробных фотосинтезирующих бактерий мембрана образует глубокие впячивания, похожие на кристы митохондрий. Прароди- тели таких бактерий, вероятно, обитали в кислородных карманах анаэроб- ной биосферы. Вступив в симбиоз с древними амёбоидными эукариотами, протеобактерии утратили способность к фотосинтезу, поскольку все необ- ходимые органические вещества они стали получать от хозяина – древнего эукариота, получившего свою выгоду: он перестал бояться высоких концен- траций кислорода, который утилизировали симбионты. Первичные аэробные эукариоты, обладающие симбионтами, перво- начально тоже заселяли кислородные карманы, но когда через 3 млрд. лет после образования биосферы концентрация кислорода стала на- растать, эукариоты получили возможность широко распространиться