441

26 1. БИОМЕМБРАНЫ 1.1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МЕМБРАН В 1877 г. В. Пфеффер предположил, что протоплазма клетки отгра- ничена полупроницаемой мембраной. Гипотеза Пфеффера не сразу была воспринята цитологами. Например, В. Флемминг в 1882 г. дал такое определение: «Клеткой называется комочек живой субстанции, имеющий определённую пространственную ограниченность, несмотря на отсутствие особой оболочки». Дело в том, что мембрану невозможно увидеть в световой микроскоп, да и обычная электронная микроскопия не даёт однозначной кар- тины. Поэтому споры о реальности биомембран продолжались до 50-х годов XX века. В 1899 г. Ч. Овертон высказал предположение, что мембрана Пфеффера имеет липидную природу, т.к. в клетку легко проникают вещества, раство- римые в жирах. В 1911 г. английский физико-химик Ф. Дж. Доннан выдвинул теорию мем- бранного равновесия (равновесие Доннана). В ней он впервые математически описал трансмембранный перенос веществ. В 1913 г. американский физик И. Ленгмюр исследовал свойства мономоле- кулярных слоёв липидов (ленгмюровские плёнки), заложив основы моделирова- ния мембран. В 1925 г. Э. Гортер и Ф. Грендел установили, что липиды мембран эритро- цитов образуют бислой. Биохимические исследования показали наличие в биомембранах белка, и развитием концепции биологических мембран стала модель «сэндвича» (см. рис. 6), предложенная в 1935 г. Дж. Ф. Даниели и Х. Дэвсон. Согласно этой модели, плазматическая мембрана представляет собой трёхслойную струк- туру: внешний и внутренний слои образованы белками, а между ними нахо- дится билипидный слой. Теория оказалась «долгожительницей» – с дополне- ниями и модификациями она просуществовала более 30 лет. В лаборатории Дж. Робертсона в 1952 г. были получены первые электрон- нограммы плазматической мембраны клеток. На них отчётливо прослежи- валась трёхслойная структура мембраны 1 . А в 1959 г. Робертсон сформули- ровал концепцию унитарной мембраны, суть которой в принципиальном единстве строения и свойств биологических мембран. 1 Протеиновые микросферы Фокса (модель коацерватов) не содержат липидов, однако на элек- троннограммах характеризуются чёткой трёхслойной структурой. Такую же картину дают снимки митохондриальных мембран, из которых предварительно удалили липиды. Поэтому электроннограммы нельзя считать однозначным доказательством трёхслойности мембран.