441

27 В 1972 г. С. Дж. Сингер и Г. Л. Николсон, анали- зируя данные о функцио- нальной неоднородности мембран, свойствах и ами- нокислотном составе мем- бранных белков, а также электронно-микроскопи- ческие наблюдения, по- лученные методом замо- раживания-скалывания, пришли к выводу, что белки в биомембранах не образуют непрерывного слоя. Была сформулирована жидкостно-мозаичная ( fluid mosaic ) мо- дель организации клеточных мембран. Согласно этой модели, мембра- на представляет собой текучий фосфолипидный бислой, в который погружены свободно диффундирующие белки. Такое представление хорошо объясняет динамические свойства биомембран. Жидкостно-мозаичная модель организации биомембран к насто- ящему времени дополнена целым рядом фактов. Например, выясни- лось, что не все белки свободно диффундируют в липидном бислое. Изучена роль белков цитоскелета в формировании и функционирова- нии биомембран. Оказалось, что не все мембраны строго соответству- ют жидкостно-мозаичной модели. Более того, одна и та же мембрана может иметь неоднородную организацию в разных участках. Рассуждая о составе и молекулярной организации биомембран, мы будем опираться на жидкостно-мозаичную модель (рис. 7). 1.2. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ БИОМЕМБРАН В составе биомембран присутствуют три основных химических компонента: липиды, белки и углеводы. В зависимости от вида мем- браны на липиды приходится 25–60% 1 , на белки 40–70%, а на угле- воды 2–10%. Соотношение указанных компонентов может широко 1 На 1 мкм 2 площади мембраны располагается примерно 5 млн молекул липидов. На неболь- шую животную клетку, таким образом, приходится приблизительно 10 9 молекул. Рис. 6. Строение биомембраны согласно модели «сэндвич». Между двух слоёв белка расположен бислой липидов: 1 – поверхностный слой белка; 2 – головка фосфолипида; 3 – гидрофобная область липидного бислоя; 4 – внутренний слой белка.