441

44 в клетки – рецептор-опосредованный эндоцитоз (рецепторы связываются со специальными белками ЛП). Первоначально рецепторы ЛП были открыты на фибробластах, затем – на мышечных клетках аорты, на лимфоцитах, в клетках надпочечников и др. Оказалось, что большая часть рецепторов (75%) к ЛП находится на мем- бране клеток печени. Интересно, что избыток холестерина в клетке тормозит синтез рецеп- торов к ЛП, и клетка снижает поглощение холестерина. Специфический фагоцитоз происходит не в любом участке мембра- ны, а лишь в области окаймлённых ямок – это участки плазмалеммы, под которыми находятся скопления специального белка к л а т р и н а . Общая площадь окаймлённых ямок составляет примерно 2% от пло- щади поверхности плазматической мембраны. Здесь находятся разнообразные рецепторы. Вероятно, клатрин спо- собствует образованию кластеров рецепторов (вспомните явление кэ- пинга) и их сортировке. На поверхности фибробласта может находиться 7,5–15 тыс. рецеп- торов к белкам липопротеидов, которые сосредоточены в области окаймлённых ямок. Связывание рецептора с определённой молекулой (лигандом) вы- зывает инвагинацию плазмалеммы в этой области – образуется углу- бление. Его края сближаются и, смыкаясь, образуют окаймлённый пузырёк (окаймлённая везикула). Поверхность такого пузырька по- крыта клатрином, а внутри оказываются комплексы лигандов с ре- цепторами. В цитоплазме окаймлённые везикулы быстро (за несколько секунд) освобождаются от клатрина 1 и соединяются между собой или с дру- гими эндосомами. Образуются гладкие пузырьки – рецептосомы. Они взаимодействуют с лизосомами или осуществляют трансцитоз. Судьба рецептора и лиганда в клетке предполагает четыре возмож- ных сценария: 1. Рецептор возвращается к поверхности клетки, а лиганд направляется в лизосомы (пример – рецепторы липопротеинов). 2. Рецептор вместе с лигандом направляются в лизосомы (пример – инсу- лин и инсулиновый рецептор). 1 Этот процесс осуществляет специальный фермент – «раздевающая» АТФаза.