441

62 2.3. РИБОСОМЫ Рибосомы, или гранулы Паладе, были открыты Дж. Паладе в 1952 г. методом электронной микроскопии на мембранах ЭПС и рассматри- вались как часть этой органеллы. Термин «рибосома» был предложен Р. Робертсом в 1958 г. вместо названия «рибонуклеобелковая частица микросомальной фракции». В 1963-1966 годах А.С. Спирин обнаружил возможность реконструкции (самосборки) рибосом, а в 1968 г. предложил модель молекулярного механизма работы рибосом. В 1974 г. Дж. Паладе получил Нобелевскую премию по физиологии и меди- цине «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организа- ции клетки». Тонкое строение рибосом было изучено методами дифференциального центрифугирования, биохимического и рентгеноструктурного анализа. К 2000 г. П. Муром, Т. Стайцем, В. Рамакришнаном и А. Йонат была опи- сана с атомарным разрешением структура субъединиц бактериальной рибо- сомы. В 2001 г. Г. Ноллером и Дж. Кейтом была получена модель целой рибосо- мы с разрешением 3,5 Ǻ . К настоящему времени смоделированы атомарные структуры полной ри- босомы, связанной с различными субстратами, которые позволили понять механизм декодинга (распознавания антикодона тРНК, комплементарного кодону мРНК) и детали взаимодействий между рибосомой, антибиотиками, тРНК и мРНК. В 2009 г. за исследование структуры и функции рибосом А. Йонат, В. Ра- макришнану и Т. Стайцу вручена Нобелевская премия по химии. Рибосомы образуются в ядрышке и представляют собой рибону- клеопротеидные частицы, состоя- щие из рибосомальной РНК (рРНК) и белков. Функцией рибосом является трансляция белковых молекул. Рибосомы эукариотической клетки (80 S 1 ) состоят из двух субъединиц – большой (60 S ) и малой (40 S ). В составе большой субъединицы – три молекулы рРНК (28 S , 5 S , 5,8 S ) и 49 молекул уникальных (неповто- 1 Вспомните, что означает такая запись (см. лекцию «Методы изучения клетки»). Рис. 26. Рибосома.