441

64 3. ВАКУОЛЯРНАЯ СИСТЕМА КЛЕТКИ Одномембранные органеллы клетки тесно связаны между собой и составляют единую вакуолярную систему. Она включает эндоплаз- матическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, эндо- сомы и др. 3.1. ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ Обнаружена методом электронной микроскопии (К. Портер, 1945 г.). Подробно строение и функции ЭПС изучаются с 50-х годов XX века. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) 1 – трёхмерная система мембран- ных канальцев, цистерн, вакуолей. ЭПС занимает значительный объём цитоплазмы клетки и является своеобразным биосинтетическим ре- актором – «клеточной лабораторией». Выделяют две структурно-функциональные модификации ЭПС: гранулярную (шероховатую, шЭПС) и агранулярную (глад- кую, глЭПС). Шероховатая ЭПС обна- ружена во всех клетках. Осо- бенно развита она в клетках, активно синтезирующих белок, где образует скопления – э р - г а с т о п л а з м у . На внешней поверхности такая ЭПС несёт рибосо- мы. Транслируемый на рибосомах белок переносится через мембрану шЭПС и по её каналам направляется (чаще всего) в комплекс Гольджи. В ЭПС и комплексе Гольджи происходит модификация («созревание») белка. В полости шЭПС происходят биохимические модификации белков:  гликозилирование (присоединение углеводных групп);  формирование дисульфидных мостиков;  пространственная укладка белковой цепи (фолдинг);  сборка белковых субъединиц. В полости ЭПС содержится протеиндисульфидизомераза – фермент, вос- станавливающий серу. Он способствует формированию дисульфидных мо- стиков, что приводит к образованию определённой конформации белковой 1 В учебниках и научной литературе используют также термины эндоплазматический ретику- лум (ЭР) и цитоплазматическая сеть (ЦПС). Рис. 28. Фрагмент эндоплазматической сети.