441

69 менты поступают после синтеза в ЭПС, модификации и сорти- ровки в комплексе Гольджи. В мембране лизосом имеет- ся протонная помпа, которая с затратой АТФ формирует гра- диент протонов между лизосо- мой и цитозолем, поддерживая pH ≈5 (напомним, что pH цито- золя приблизительно 7,2). Также в мембрану лизосом встроены белки-переносчики, транспор- тирующие в цитозоль продукты гидролиза. Удивительно то, что, не- смотря на наличие мощных ферментных систем в полости лизосом, их мембрана не подвергается расщеплению. Одно из возможных объ- яснений – сильное гликозилирование белков в мембране лизосомы. Углеводная «опушка» не даёт ферментам лизосомы атаковать белки и липиды собственной мембраны. Различают несколько типов лизосом. Первичные лизосомы (пре- лизосомы) – мелкие пузырьки, образующиеся на периферии транс- полюса диктиосом комплекса Гольджи. В них лизосомальные фер- менты неактивны. По данным некоторых исследователей, лизосомальные гидролазы и мембранные белки лизосом сортируются в аппарате Гольджи при по- мощи разных рецепторов. При формировании вакуолей они попадают в раз- ные пузырьки, которые покидают аппарат Гольджи по отдельности. Тем самым размывается понятие «первичная лизосома», которая оказывается как минимум двумя разновидностями вакуолей, объединение которых проис- ходит в процессе образования вторичной лизосомы. Вторичные лизосомы – это внутриклеточные пищеварительные вакуоли. Образуются они путём слияния первичных лизосом с эндо- сомами, фагосомами или аутофагосомами. Ферменты активируются и расщепляют субстраты. Вторичные лизосомы имеют более крупные размеры, их содержимое может быть структурировано. Остаточные тельца ( третичные лизосомы, телолизосомы) характе- ризуются снижением активности ферментов и накоплением неперева- Рис. 31. Лизосома.