441

74 В 1945 г. А. Клод опубликовал результаты своих исследований, посвящённых функциям митохондрий. С помощью биохимиков Дж. Хогебума и Р. Хочкиса он установил, что именно в митохондриях происходит клеточное дыхание и образование энергии, т.е. процессы окислительного фосфорилирования с выделением энергии. Тонкое строение митохондрий было изучено методами электронной ми- кроскопии (Дж. Паладе 1 , 1952; Ф. Шёстранд, 1953), а механизм образования АТФ в митохондриях расшифровали биохимики Г. Кребс и П. Митчелл. Митохондрии – сравнитель- но крупные органеллы. Их тол- щина относительно постоянна (0,5 мкм), а длина варьирует (7–60 мкм). Форма митохон- дрий может быть различной: шаровидной, овоидной, палоч- ковидной, нитевидной и раз- ветвлённой. На одну клетку печени приходится приблизительно 200 митохондрий, а в овоцитах их до 300 000. От цитозоля митохондрия отграничена двумя мембранами. На- ружная мембрана (толщиной 7 нм) гладкая, проницаема для многих органических веществ благодаря наличию пориновых белков. По химическому составу наружная мембрана сходна с типичными мем- бранами эукариот – в ней относительно много фосфолипидов и хо- лестерина. Во внешнюю мембрану митохондрий встроены ферменты синтеза жирных кислот 2 . Внутренняя мембрана (толщиной 5–5,5 нм) образует многочис- ленные складки (кристы), характеризуется высоким (до 70%) содер- жанием белка и малой проницаемостью. Во внутреннюю мембрану встроены белки-переносчики дыхательной цепи и АТФаза. Именно здесь синтезируется основная масса АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. Между мембранами имеется перимитохондриальное пространство шириной 10–20 нм. 1 Кристы митохондрий первоначально назвали «гребни Паладе». 2 К настоящему времени в составе митохондрий обнаружено более 100 ферментов. Рис. 36. Строение митохондрии по данным электронной микроскопии: 1 – внешняя мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – ма- трикс; 4 – кристы.