441

81 Как правило, клетки являются одноядерными, хотя известны при- меры двуядерности (двуядерные инфузории; некоторые гепатоциты – клетки печени – могут иметь два ядра) и многоядерности ( Opalina ranarum – многожгутиковое простейшее, паразит кишечника земно- водных), а также безъядерности (эритроциты млекопитающих, сито- видные клетки высших растений). Динофлагелляты по организации ядерного аппарата занимают про- межуточное положение между прокариотами и эукариотами, в связи с чем их относят к мезокариотам . Хромосомы динофлагеллят представ- ляют собой кольцевые молекулы ДНК, сходные с хромосомами бактерий, а хроматин этих примитивных жгутиковых содержит очень небольшое коли- чество белков, которые отличаются от гистонов. В отличие от типичных эукариот, у которых во время интерфазы хромосомы деспирализованы, у динофлагеллят и некоторых других одноклеточных хромосомы во время ин- терфазы остаются конденсированными. А, например, паразитические про- стейшие – трипаносоматиды – не конденсируют свои линейные хромосомы в течение всего жизненного цикла, несмотря на то, что их клетки содержат гистоноподобные белки. Возможно, эти белки являются предшественниками типичных гистонов, и их структура не позволяет формировать компакт- ные хромосомы. Кариотип таких простейших называют «молекулярным». Число хромосом в нём нестабильно и может меняться в течение жизни про- стейшего (особенно это касается мелких хромосом). По мере эволюционного усложнения хромосомного аппарата и становле- ния истинного митоза у простейших появляются основные ядерные белки, всё более сходные с типичными гистонами. Наиболее близкими к высшим эу- кариотам в этом отношении являются инфузории. Как уже отмечалось, большинство простейших имеет одно ядро, но есть виды с двумя и с множеством ядер в клетке. Например, ядра опалиновых мно- жественны, но всегда идентичны друг другу. Такие организмы называются гомокариотными . При ядерном дуализме (ядра отличаются по структуре и функциям) организмы называют гетерокариотными . Ядерный дуализм на- блюдается у фораминифер и инфузорий. В этом случае одно ядро является хранителем генетической информации, в нём происходит репликация ДНК, оно способно к митозу и мейозу. Такое ядро не участвует в процессах транс- крипции, и его называют генеративным (микронуклеус). Генеративных ядер может быть несколько в клетке, и они всегда являются диплоидными. Другое ядро всегда крупнее генеративного, в нём происходит транскрипция генов, и от их работы зависят обменные процессы и жизнедеятельность клетки.