441

83 2. ПОВЕРХНОСТНЫЙ АППАРАТ ЯДРА Поверхностный аппарат ядра представлен кариолеммой (ядерной оболочкой), ламиной и ядерными поровыми комплексами. Кариолемма (нуклеолемма) отделяет содержимое ядра от цито- плазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивая регулируе- мый обмен веществ между ядром и цитоплазмой; придаёт форму ядру (формообразовательная функция). Кариолемма состоит из двух липопротеидных мембран – внешней и внутренней, разделённых перинуклеарным пространством шири- ной 25–100 нм. В кариолемме имеются поры диаметром приблизитель- но 100 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны смыкаются, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Наружная ядерная мембрана может продолжаться в мембрану эндо- плазматической сети, а перинуклеарное пространство – соединяться с полостью цистерн ЭПС. В составе ядерных оболочек обнаруживаются небольшие количества ДНК (0–8%), РНК (3–9%), но основными химическими компонента- ми являются липиды (13–35%) и белки (50–75%), что характерно для всех клеточных мембран. Состав липидов сходен с таковым в мембранах эндо- плазматической сети. Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким – фосфолипидов, обогащённых насыщенными жирными кислотами. Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭПС (напри- мер, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.), не выявлена РНК-полимераза. Отмечается активность многих окис- лительных ферментов (цитохромоксидазы, NADН-цитохром-C-редуктазы) и различных цитохромов. Среди белковых фракций ядерных мембран встре- чаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой. Ламина, или плотная пластинка ядра, подстилает внутреннюю мембрану кариолеммы. Она сформирована фибриллярными белками промежуточных филаментов, называемых лам и нами. В клетках по- звоночных это в основном ламин А , ламин В и ламин С . Ламины фор- мируют сеть, тянущуюся от поры до поры. Плотная пластинка определяет форму ядра, поддерживает ядер- ную мембрану, обеспечивает упорядоченное расположение хроматина (к ней прикрепляются центромерные и теломерные области хромосом).