441

84 Ядерный поровый комплекс. Ядерные поры – это не просто пер- форации, а сложно устроенные, многофункциональные регулируемые структуры, образованные белками – нуклеопоринами . Количество видов нуклеопоринов в составе ядерной поры варьирует у разных организмов от приблизительно 30 у дрожжей до 50–100 у выс- ших эукариот. Структурная организация ядерного порового комплекса у всех высших организмов (включая человека, птиц, амфибий, насекомых и высшие растения) сходна и является высококонсервативной. Просвет поры закрыт особым структурным образованием – комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонентов. Гра- нулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в три ряда. От каждой гра- нулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, на- ходящейся в центре поры. Для ядерной поры характерна симметрия восьмо- го порядка, поэтому многие белки поры представлены в её составе в количе- стве, кратном вось- ми. Белковая состав- ляющая ядерной поры обозначается термином «ядерный поровый комплекс» (ЯПК) – рис. 39. Масса ЯПК колеблется в пределах от ≈44 МДа в клетках дрожжей до ≈125 МДа у позвоночных. По данным электронной микроскопии ядерные поры в поперечном сечении имеют форму «восьмиспицевого тележ- ного колеса», то есть обладают симметрией восьмого порядка. Проницаемый для молекул канал располагается в центре структуры. Комплекс ядерной Рис. 39. Фрагмент кариолеммыв области ядерной поры: 1 – внешняя мембрана; 2 – перинуклеарное пространство; 3 – внутренняя мембрана; 4 – белки ядерной пластинки (ламины); 5 – наружная белковая гранула ядерной поры; 6 – средняя белковая гранула ядерной поры; 7 – внутрен- няя белковая гранула ядерной поры; 8 – центральная гра- нула ядерной поры; 9 – вид ядерной поры сверху. Обратите внимание на восьмилучевую (октогональную) симметрию поры (по Ю.С. Ченцову).