441

85 поры заякорен на ядерной оболочке с помощью трансмембранной части, от которой к просвету канала обращены структуры, получившие название спиц (по аналогии со спицами тележного колеса). Эта к о ровая (cor (лат.) – сердце) часть поры, построенная из восьми доменов, с цитоплазматической и ядер- ной сторон ограничена соответственно цитоплазматическим и ядерным кольцами (у низших эукариот они отсутствуют). К ядерному кольцу при- креплены направленные внутрь ядра белковые тяжи (ядерные филаменты), к концам которых крепится терминальное кольцо. Вся эта структура носит название ядерной корзины. К цитоплазматическому кольцу также прикре- плены направленные в цитоплазму тяжи – цитоплазматические филамен- ты. В центре ядерной поры видна электронноплотная частица («втулка», или транспортёр). При разборке кариолеммы во время митоза ядерные поры в клетках по- звоночных животных распадаются на субкомплексы с массами около мил- лиона дальтон. Разборка комплекса ядерной поры инициируется циклин- B-зависимой киназой, фосфорилирующей нуклеопорины. После завершения клеточного деления ядерные поры собираются de novo. Ядерные поры интерфазного ядра перемещают- ся большими массивами, а не неза- висимо друг от друга, причём эти перемещения происходят синхрон- но с перемещениями ядерной лами- ны. Это служит доказательством того, что ядерные поры механиче- ски связаны между собой и форми- руют единую систему. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но коли- чество ядерных пор на одно ядро может колебаться (190 у дрожжей, 3000–5000 в клетках человека, до 50 млн. в зрелых ооцитах шпорцевой лягушки; в ядрах сперматозоидов ядерные поры отсутствуют). Число пор может также варьировать в за- Рис. 40. Модель ядерной поры – «ядер- ная корзина» : 1 – внешняя мембрана кариолеммы; 2 – перинуклеарное про- странство; 3 – внутренняя мембрана карио- леммы; 4– цитоплазматическиефиламенты; 5, 6, 7 – белковые гранулы ядерной поры; 8 – центральная гранула (транспортёр); 9 – фибриллы «корзины». Обратите внима- ние на ядерно-цитоплазматические транс- портные потоки.