441

86 висимости от типа клетки, гормонального статуса и стадии клеточно- го цикла. Например, в клетках позвоночных количество ядерных пор удваивается на протяжении S -периода интерфазы одновременно с уд- воением хромосом. Изменение числа поровых комплексов у высших эукариот может происходить при изменении функционального со- стояния клеток, вероятно, за счёт новообразования ЯПК. Вследствие тесной связи с ламиной ЯПК не могут изменять свое местоположение в ядерной мембране. Механизмы переноса белков в ядро принципиально отличаются от механизмов их доставки в органеллы. ЯПК работают подобно диа- фрагме, регулируя проницаемость поры, т.е. способны открываться по сигналу транспортируемого белка и закрываться, когда он достигает кариоплазмы. Ядерно-цитоплазматический транспорт можно подраз- делить на активный и пассивный. Пассивный транспорт протекает путём диффузии веществ через ядерные поры (молекул небольших размеров, ионов, мононуклеотидов и др.). Активный транспорт суб- стратов требует энергетических затрат. Молекулы РНК, синтезируе- мые в ядре, поступают через поры в цитоплазму, а в ядро попадают белки, участвующие в ядерном метаболизме. Причём одни белки (на- пример, гистоны) должны поступать в ядро конститутивно (постоян- но), а другие – в ответ на определённые стимулы (например, транс- крипционные факторы). Для достижения субстрат-специфичности ядерно-цитоплазматического транспорта существуют селективные белковые рецепторы, называемые транспортинами . Проводимость ядерных пор для молекул разных размеров различна. Белки массой менее 15 кДа быстро проникают в ядро, в то время как для белков массой более 30 кДа на это требуется определённое время. Белко- вые молекулы массой более 60–70 кДа, по-видимому, вообще не могут пассив- но проходить через ядерные поры. Впрочем, пропускная способность ядерных пор для пассивной диффузии может изменяться в зависимости от типа клетки и стадии клеточного цикла. Белки-транспортины (активный транспорт) иногда делят соответ- ственно их роли в транспорте на импортины и экспортины. Импортины переносят субстраты из цитоплазмы в ядро, а экспортины – в обратном направлении. У ядерных белков идентифицированы специальные последова- тельности, отвечающие за их локализацию. Самая распространённая из