441

88 Препараты ядерного матрикса содержат множество различных бел- ков, но лишь некоторые из них были выделены и охарактеризованы. В 1991 г. был проведён детальный анализ белковой структуры матрикса. Идентифицировано 12 белков (ламины А , В и С , нуклеопротеин В -23 и др.). Было выделено также несколько протеинов, названных матринами ( matrins ), которым отводится роль основных структурных белков матрикса. Кроме перечисленных, считающихся структурными, белков, пре- параты ядерного матрикса могут содержать также (в зависимости от условий приготовления) целый ряд различных белков, принимающих участие в процессах регуляции экспрессии генов (в том числе и ткане- специфической). Это т.н. негистоновые хромосомные белки, ядерные кислые белки, группа ядерных протеинов с высокой подвижностью, различные факторы транскрипции и ферменты метаболизма нуклеи- новых кислот. Из них особо надо отметить топоизомеразу II , которая также является одним из компонентов матрикса (и метафазных хро- мосом) и присутствует там в достаточно больших количествах, опре- деляя топологический статус хромосомной ДНК. 4. ЯДРЫШКО Термин «ядрышко» («нуклеола») был введён М. Шлейденом, хотя уже на изображениях клеток в работах Ф. Фонтана и Я. Пуркинье внутри ядер заметны плотные окрашенные округлые структуры. Ядрышко – это высокоорганизованная компактная структура вну- три ядра, основой которой являются определённые участки хромосом (вторичные перетяжки, или ядрышковые организаторы). Ядрышко не имеет мембраны, которая отграничивала бы его содержимое. В ядрышке различают:  фибриллярный компонент – локализуется в центральной ча- сти ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП);  гранулярный компонент – локализуется в периферической ча- сти ядрышка и представляет собой скопление субъединиц рибосом. Структура ядрышка динамична, а его пространственное располо- жение и особенности строения зависят от внутриядерной локализа- ции и уровня активности соответствующих генов рРНК. У человека ядрышковые организаторы (ЯО) располагаются в коротких плечах 13, 14, 15, 21 и 22 хромосом (10 ЯО на диплоидный набор).