441

92 окрашивает конститутивный гетерохроматин. Такой селективный метод получил название окраски на конститутивный (C) гетерохроматин, или C-окрашивание 1 . Обычно факультативные гетерохроматиновые участки присут- ствуют только в одной из гомологичных хромосом. Типичным при- мером факультативного гетерохроматина является неактивная поло- вая хромосома при гомогаметном кариотипе, например, неактивная X -хромосома у женских особей млекопитающих, деактивирующаяся в конденсированное гетерохроматиновое состояние; она наблюдается в интерфазе как тельце Барра (половой хроматин). Вместе с тем, при гаметогенезе и на ранних стадиях эмбриогенеза обе X -хромосомы яв- ляются эухроматиновыми и транскрипционно активными. Для млеко- питающих сущность подобной гетерохроматинизации состоит в эво- люционно сформировавшемся механизме инактивации второй дозы генов, локализованных в Х -хромосоме. Благодаря этому, несмотря на неодинаковое число Х -хромосом, мужской и женский организмы по количеству функционирующих генов уравнены. Явление гетерохроматинизации одной из гомологичных половых хро- мосом носит название « лайонизация » в честь Мари Лайон, сформу- лировавшей три основных положения (1961, 1974): 1. В соматических клетках нормального женского организма одна из двух Х-хромосом инактивирована. 2. В разных клетках организма инактивируется или материнская, или отцовская Х-хромосома. 3. Инактивация происходит в раннем эмбриональном периоде и стойко сохраняется за данной Х-хромосомой в клеточных поколениях. Факультативный гетерохроматин обусловливает также «молчание» тканеспецифичных генов, переходящих в эухроматиновое состояние и экспрессирующихся только в дифференцированных клетках опре- делённых тканей: в них активны ≈10% генов – остальные гены инак- тивированы и находятся в составе факультативного гетерохроматина. Конститутивный (структурный) гетерохроматин содержится в обеих гомологичных хромосомах и локализован главным образом в центромере, теломерах, ядрышковом организаторе. ДНК конститу- тивного гетерохроматина является преимущественно сателлитной, состоящей из тандемных (одинаковых) повторов. 1 Способы окраски хромосом смотри далее.