441

94 му животных, составляет приблизительно 200 нуклеотидных пар. На электронных микрофотографиях такое чередование гистоновых окта- меров с намотанной на них ДНК и линкерной ДНК придаёт хромати- ну вид «бусин на нитке». Второй уровень упаковки – хроматиновая фибрилла . Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную структуру толщиной около 30 нм, отчётливо видимуюпри электронной микроскопии. Полагают, что за упаковку нуклеосом в хроматиновую нить отвечают Н1 -гистоны. Нуклеосома вместе с H1 называется хроматосомой . На определённых участках хроматиновых фибрилл происходит транскрипция с ДНК различных РНК, с помощью которых осуществляется затем синтез белковых молекул. Предложено несколько моделей, объясняющих образование хромати- новых фибрилл. Соленоидная модель. Цепочка нуклеосом сво- рачивается в левозакрученную спираль с шестью нуклеосомами на один оборот. Гистон H1 распо- лагается вдоль длинной оси структуры диаме- тром 30 нм, внутри неё. Модель суперспирали. Аналогична соленоид- ной, но H1, возможно, локализован на периферии или между нуклеосомами по всей длине спирали. Кросс-линкерная модель. Филаменты диаме- тром 10 нм сворачиваются, подобно мехам бая- на, в зигзагообразную структуру в виде двойной суперспирали. Нуклеосомы – на периферии струк- туры, поперёк продольной оси расположены лин- керные участки. Ленточная модель. Структура диаметром 10 нм сложена в ленту, которая закручена в су- перспираль. Третий уровень упаковки – хромонема . Хромонемы представляют собой пучки хро- матиновых фибрилл с поперечно располо- женными на них хромомерами . Образование хромомеров становится возможным благо- даря наличию у их оснований определённых Рис. 43. Хромомеры (1): неактивная (А) и функционирующая (Б). Последняя образует бо- ковые петли ( 3 ); 2 — межхромомерные участ- ки хромосомы.