476

30 и электрические синапсы, модулирующие активность клеток и позво- ляющие им функционировать в синхронных режимах. Кора больших полушарий представляет собой сложную мозаику работающих с раз- ной активностью модулей. Колонки окружены сплетением капилля- ров формирующих своеобразные «бочонки». Среди ассоциативных нейронов серого вещества коры в колонке можно выделить несколько групп клеток. Ассоциативные возбуждаю- щие – звездчатые шипиковые нейроны с короткими и длинными от- ростками. Ассоциативные тормозные нейроны – корзинчатые, клет- ки Мартинотти, клетки-«канделябры» и аксо-аксональные нейроны. Ассоциативные нервные клетки, которые тормозят тормозные нейро- ны (вторично-возбуждающие) – клетки с двойным букетом дендритов. Тормозные нейроны являются ГАМК-позитивными клетками. Наря- ду с основными медиаторами имеются многочисленные модуляторы, в том числе нейропептиды. Колонки формируют макроколонки с по- перечным сечением до 1000 мкм. Эти сложнейшие по структурной ор- ганизации ансамбли нейронов могут формировать обширную систему специализированных образований – поля. Поля человека специализи- рованы на выполнении каких-либо специфических функций и отлича- ются своеобразными чертами структурной организации. Всего в коре больших полуша- рий человека около 3 млн модулей. Основой для формирования моду- лей служат так называемые онто- генетические колонки. В эмбрио- генезе дифференцировка и мигра- ция нейронов в формирующую- ся кору вдоль радиально ориенти- рованных волокон эмбриональной глии происходит группами нейро- нов, имеющих вид колонок. Глиоархитектоника. Кора больших полушарий богата раз- личными элементами макроглии и глиальными макрофагами. Среди многообразия глиальных элементов особая роль отводит- ся астроцитам (рис. 1.24), уча- Рис 1.24. Глиальный фибриллярный кис- лый белок в астроцитах коры больших полушарий. Иммуногистохимический метод исследо- вания. Увеличение ×200. 1 – астроциты; 2 – тела нейронов внутрен- него зернистого слоя.